Ecología. Biología.

Categoria:

Biografía GER

1. Definición e historia. Del gr. oikos, morada, y logos, tratado; lat. oecologia. Parte de la Biología que se ocupa del estudio de las especies en plena Naturaleza, tratando de explicar la supervivencia y distribución de sus poblaciones, así como las fluctuaciones numéricas que las mismas experimentan, en función de los variados agentes cósmicos que constituyen el ambiente, y de las múltiples interacciones entre unas y otras especies. Semejante estudio conduce al descubrimiento de generalizaciones o leyes aplicables a un nivel de organización de la Naturaleza situado por encima del individuo. La E. es, propiamente, la biología de los ecosistemas, entendiéndose por tales un sistema complejo formado por un conjunto de organismos de diferentes especies (la biocenosis o comunidad) inseparables de su marco físico (ambiente, biótopo). Aunque la palabra E. tan sólo data de la segunda mitad del s. XIX (Haeckel, 1869), esta ciencia tiene raíces más antiguas, y en su desarrollo ha absorbido y unificado puntos de vista que en su origen fueron independientes. El sencillo estudio de la dependencia de la abundancia y las actividades de los organismos con respecto a las características ambientales, resumidas en la palabra clima, es coetáneo del interés por la Naturaleza y adquiere una formulación moderna con los estudios de Réaumur (1735) sobre las relaciones cuantitativas entre la duración del desarrollo de los insectos y la temperatura. La caracterización y clasificación de las comunidades, en primer lugar de las vegetales, como elemento importante del paisaje, interesó a ilustres naturalistas del siglo pasado, con Grisebach, De Candolle y Humboldt a la cabeza. Móbius (1877) profundiza en el análisis de la biocenosis con referencia al banco de ostras. El descubrimiento del plancton, conjunto de organismos de pequeño tamaño que viven suspendidos en las aguas del mar y de los lagos, conduce al deseo de trazar un balance general, en términos de materia y energía, de las comunidades naturales, empresa que se intenta primero en las comunidades acuáticas, luego en las terrestres, y es una de las características más notorias de la E. moderna.

Los precursores e iniciadores de la Demografía (v.), principalmente Malthus, Quétélet y Verhulst, a fines del s. XVIII y principios del xix, introdujeron el interés por una expresión cuantitativa de los acontecimientos que definen la sucesión de las generaciones, inaugurando así la E. matemática, actualmente muy cultivada. Como ciencia de síntesis, la E. tiene que apoyarse en datos proporcionados por las ciencias que estudian el clima (Climatología; v.), el suelo (Edafología; v.) y las aguas naturales (Limnología, v.; y Oceanografía; v.), y su desarrollo queda mediatizado por el de estas ciencias. Por otra parte, la E. nos presenta la adaptación orgánica en su perspectiva dinámica, que resultaba ininteligible antes de difundirse la teoría de la evolución. Se comprende, por tanto, que el desarrollo pleno de la E. corresponda al siglo actual y que hoy el interés por esta ciencia crezca al compás de los problemas prácticos que plantea la explotación de la Naturaleza y los deseos de conservarla. Finalmente, cabe añadir que la E. se beneficia de los ingentes recursos metodológicos que ofrece la tecnología actual.

2. El medio y la vida. El número de variables ambientales es elevadísimo y, el de sus posibles combinaciones, infinito. Se pueden agrupar en: propiedades de los fluidos (agua, aire) en cuyo seno se desenvuelve la vida, energía luminosa y térmica, y factores de tipo mecánico, incluyendo las características del sustrato sólido. Es obvio que toda comunidad queda constituida por un conjunto de especies que han superado una prueba de selección: están adaptadas a las condiciones locales. Sobre tierra se encuentran organismos diferentes de los que viven en el agua y, dentro de ésta, las aguas dulces albergan pobladores distintos de los que se encuentran en el mar.

El agua, la salinidad y los gases. El agua es el medio más idóneo para la vida; la proporción de agua en el cuerpo de los seres vivos queda comprendida casi siempre entre un 60 y un 90%, v en el medio acuático los problemas fisiológicos que plantea la "frontera" del cuerpo son mínimos. Las aguas naturales no son puras: contienen en disolución sustancias inorgánicas y orgánicas y gases en equilibrio con la atmósfera. El agua marina contiene, por término medio, un 35%o de sales, de las que 6/7 son cloruro sódico; la concentración relativa de los diversos elementos en el agua del mar es, salvo algunas excepciones, casi constante. Sin embargo, la composición del residuo salino de las aguas continentales, que corren o se estancan en la superficie de los continentes, ofrece un amplio espectro, desde las aguas purísimas de la montaña granítica, hasta las aguas hiperhalinas de cuencas endorreicas (203%o en el gran lago salado de Utah, 230%o en el mar Muerto). La composición relativa de las aguas saladas continentales suele ser muy diferente de la de las aguas marinas o de las aguas salobres, que son aguas de mar diluidas.

En ciertos organismos (poiquilosmóticos), la concentración de los fluidos internos depende de la salinidad del agua circundante; estos seres solamente pueden vivir dentro de los límites de una salinidad apropiada (son estenohalinos). Muchos animales marinos son estenohalinos, y grupos enteros lo son por imposición de su organización, como los equinodermos (estrellas y erizos de mar) que tienen parte de su medio interno en comunicación directa con el mar. Otros seres regulan la concentración de sus fluidos internos (homeosmóticos) que, así, es independiente de la del exterior. Esto implica un metabolismo más elevado, pero permite a estos seres comportarse como eurihalinos es decir, aptos para vivir bajo salinidades diferentes y variables. Como es natural, los animales propios de esteros y marismas litorales son eurihalinos. Los seres que viven en aguas muy diluidas han de ser también homeosmóticos para evitar la pérdida de sales: esta adaptación suele ir unida a fecundación interna o por espermatóforos, ausencia de fases larvarias muy delicadas, y caracteriza a muchos pobladores de las aguas dulces. Se comprende que los organismos terrestres han de ser homeosmóticos y, por tanto, capaces de colonizar fácilmente las aguas dulces (insectos, plantas fanerógamas). Los organismos más sencillos, sin vacuolas y de plasma muy denso (bacterias, cianofíceas) son los más resistentes a los cambios de salinidad y en estos grupos se encuentran las pocas especies que habitan indistintamente las aguas dulces y las marinas.

Algunos de los elementos presentes en las aguas naturales se encuentran en concentraciones bajas y fuertemente influidas por las actividades de los organismos cuyo desarrollo vienen a regular. Son los llamados propiamente nutrimentos, entre los cuales ocupan el primer lugar el fósforo y el nitrógeno. En las capas iluminadas de lagos y mares, la producción de materia viva es función de las concentraciones de compuestos inorgánicos de fósforo y nitrógeno, porque los demás elementos necesarios suelen darse en exceso. Por esto, los procesos de enriquecimiento de las aguas superficiales por dichos elementos, que generalmente proceden del fondo y llegan a la superficie por mezcla o afloramiento de aguas profundas, gobiernan el ciclo de la producción. En las aguas profundas, el fósforo y el nitrógeno se acumulan por descomposición de la materia orgánica. Existe una reserva suplementaria de nitrógeno gaseoso disuelto, que algunos organismos (bacterias, cianofíceas) pueden fijar en forma orgánica. La actividad de los organismos cede al agua sustancias orgánicas variadas, algunas de las cuales tienen efectos desproporcionados con su concentración: se trata de sustancias particularmente activas, que actúan como vitaminas, hormonas de difusión externa o antibióticos. El agua de mares y lagos es, por tanto, comparable a un plasma a través del cual se ejercen numerosas interacciones entre sus pobladores.

En equilibrio con la atmósfera, las aguas naturales suelen contener de 4 a 8 cm³ de oxígeno por litro; pero dicha concentración desciende mucho cuando la descomposición bacteriana de materia orgánica (muy intensa en vertidos de aguas residuales) consume oxígeno. En lagos y mares muy productivos, si el agua permanece estratificada sin interrupción, sin mezclarse, la descomposición de la parte de materia orgánica producida en las capas iluminadas y que va al fondo determina un análogo déficit de oxígeno. Las ciudades que extraen su agua potable de las capas profundas de los lagos se encuentran con dificultades (agua poco oxigenada que ataca al cemento y disuelve hierro y manganeso) hacia la época de estabilización más prolongada (fines de verano), cuando aumenta la capacidad de producción de los lagos como consecuencia de vertidos domésticos y de aguas de riego que contienen abonos fosfatados. Hoy día el aumento de la capacidad de producción de los lagos (la eutrofización) constituye un problema generalizado.

El carbónico disuelto en el agua constituye la fuente de carbonato para la producción de los vegetales acuáticos. El anhÍDrido carbónico con el agua forma ácido carbónico y éste se puede disociar en dos etapas, dando bicarbonatos y carbonatos, en función del exceso de bases en el agua (alcalinidad) y en relación con la concentración de iones hidrógeno (pH). Las aguas de mar están fuertemente amortiguadas y su pH varía poco de 8,1; pero en las aguas continentales se da una amplia gama de posibilidades. Aguas de montaña silícea, con pH muy bajo (4 a 6) y casi todo el carbono en forma de carbónico no disociado albergan gran variedad de desmidiáceas y otras algas características; en cambio, ciertas lagunas endorreicas fuertemente alcalinas tienen un pH elevadísimo (hasta 10 ó más) y ofrecen a su población vegetal una reserva de carbono en forma de bicarbonato y aun de carbonato. Es de comprender que las condiciones de vida son muy diferentes en unos y otros casos y que ello se refleja en la selección de los organismos que forman las respectivas comunidades.

La atmósfera proporciona una mayor reserva de oxígeno que el agua; por esto en tierra pueden existir animales de un metabolismo más alto que el de aquellos que viven en-"el agua, culminando los troncos más importantes de la evolución (insectos y vertebrados superiores). La concentración casi constante de 0,03% de anhídrido carbónico en la atmósfera subviene a la producción primaria terrestre. La vida se desarrolla en el agua y en la interfase atmósfera/suelo, vivificada por la presencia de agua. La cantidad de agua disponible determina los tipos de comunidades, y la comparación entre el desierto y el bosque de las regiones tropicales lluviosas es harto elocuente. La defensa contra la pérdida de agua tiene múltiples facetas: revestimientos impermeables a base de ceras, cubiertas pelosas que reducen la pérdida por difusión junto al cuerpo, vida activa durante las horas nocturnas en las que la evaporación es menor, dispositivos anatómicos y fisiológicos que reducen o recuperan el agua que se perdería con la orina y los excrementos, etc. Animales que viven en ambientes muy secos o que se alimentan de productos que tienen poca agua (grano, cera, pelos), consiguen agua como resultado de reacciones metabólicas. La posesión de unas u otras adaptaciones explica la distribución de las especies en función de la humedad atmosférica y de la pluviosidad.

La luz. La radiación electromagnética que nos llega del Sol y alcanza la superficie de la Tierra abarca un amplio espectro comprendido entre las longitudes de onda de 285 y 16.000 milimicras o nanómetros (nu, nm.). La radiación comprendida entre 300 y 700 nm. es absorbida por compuestos químicos que se encuentran en los órganos de la visión de los animales y en el sistema fotosintetizador de los vegetales y se considera como luz. Como toda radiación, la luz es fuertemente absorbida por el agua, de manera que queda reducida a un 1 % de la incidente hacia los 5-20 m. de profundidad en aguas costeras y lagos de aguas nutritivas (eutróficos), o hasta los 80-100 m. en alta mar y en lagos de aguas más pobres (oligotróficos). Estos límites son, prácticamente, los de la vida vegetal en el agua. En tierra, la luz se utiliza más efectivamente en los sistemas con múltiples planos (bosques con muchos estratos, en los que poca luz llega a incidir en el suelo), que en las comunidades vegetales de poca altura. Pero, en todos los casos, sólo una fracción muy pequeña de la luz solar, por debajo del 2%, se utiliza efectivamente por la vida vegetal para la fotosíntesis. La producción es frenada con más frecuencia por la escasez de nutrimento mineral, por el frío o por la falta de agua, que por la limitación de la luz. La capacidad de visión de los animales muestra una relación directa con sus hábitos y con el tipo de relaciones que se establecen con otros individuos de su especie (atracción sexual, instinto territorial, etc.; v. ETOLOGÍA) o de otras especies (presas o depredadores), y su importancia en la evolución es evidente en los ejemplos de coloraciones crípticas, que hacen confundir al animal sobre el fondo, o miméticas, que dan realce a sus propiedades defensivas o copian a especies defendidas naturalmente. Ciertos organismos producen luz, que en insectos terrestres (luciérnagas, cocuyos) facilita el emparejamiento. Un gran número de dinoflagelados y animales marinos son, asimismo, productores de luz, bien autónomamente, bien gracias a simbiosis con bacterias luminosas. La función de la luz es varia y, en parte, desconocida.

La temperatura. La temperatura es un factor básico en la distribución de los organismos, porque de ella dependen las propiedades del agua, dentro y fuera de los organismos, y la velocidad de las reacciones bioquímicas. La vida activa es posible solamente entre la temperatura de formación de hielo y aquella a la cual las proteínas se desnaturalizan. La presencia de sustancias disueltas en los fluidos orgánicos disminuye su temperatura de congelación a varios grados bajo cero, y ciertos insectos aumentan la concentración de anticongelante en su hemolinfa al llegar el invierno. Organismos deshidratados, por lo menos musgos, rotíferos y tardígrados, se conservan en vida latente hasta cerca del cero absoluto, pudiendo revivir más tarde. En fuentes termales se encuentran cianofíceas y bacterias hasta temperaturas de 60° C, y animales, incluyendo crustáceos y larvas de moscas, hasta los 45° ó 50° C. En el agua, y especialmente en la marina, las temperaturas se encuentran comprendidas entre límites relativamente no muy amplios, unos -20 y 30° C. En tierra, la fluctuación es más amplia: hasta más de 50° C en dunas y desiertos y temperaturas de -60° C en la tundra. Estas temperaturas tan extremadas impiden la vida activa durante parte del año, fuerzan los ecosistemas a una reorganización constante y los mantienen en un grado muy bajo de estructura. En la mayor parte de los seres, la temperatura del organismo es semejante o poco superior a la ambiente (poiquilotermos); las aves y mamíferos pueden regular la temperatura propia (homeotermos) de modo que estos animales resisten condiciones extremas (aves marinas, osos y pinnípedos de los mares próximos a los polos). Entre los límites de variación de la temperatura compatibles con su vida, cada especie manifiesta una aceleración de sus procesos vitales (metabolismo más intenso, desarrollo más rápido, madurez más precoz) en relación con cualquier aumento de la temperatura, que se ha intentado expresar por medio de funciones matemáticas. La más sencilla es la de la sumación térmica, que supone que el producto de la duración de cualquier proceso (germinación de semilla, incubación de huevo, duración de una fase larval) por la cifra en que la temperatura ambiente excede de un llamado cero biológico es constante. Pero existen numerosas complicaciones:p. ej., una temperatura fluctuante tiene efectos similares a los de una temperatura constante superior a la media de aquélla. De todos modos, la velocidad de desarrollo y el número de generaciones por año en los insectos se puede poner en función de la temperatura y de la humedad, lo cual tiene obvio interés práctico en la lucha contra las plagas.

La temperatura influye desigualmente sobre diversos procesos del desarrollo, y las plantas y animales criados a temperatura más alta no sólo han crecido más aprisa y son más precoces, sino que pueden mostrar composición química distinta (con menos agua), dimensiones celulares menores, forma distinta y número menor de elementos en ciertas estructuras (vértebras en la columna vertebral de los peces). Por otra parte, las poblaciones de organismos se escinden fácilmente en razas genéticas con distinta adaptación térmica, complicando más aún el problema. Es frecuente encontrar razas latitudinales que reaccionan diferentemente a la temperatura.

El suelo. Las propiedades del suelo (v.) son consecuencia de una lenta acción recíproca entre biótopo y biocenosis, y son importantes, no sólo porque el suelo sirve de soporte a animales y plantas mayores, sino también en relación con los pobladores, generalmente muy pequeños, de las cavidades del suelo. Normalmente, la mitad del volumen del suelo está constituido por cavidades, y la mitad del volumen de éstas, a su vez, contiene agua. Son muy importantes en el suelo los procesos de lavado, que tienen lugar ordinariamente hacia abajo (hacia arriba en los suelos áridos), y en cuyos procesos se alteran y separan distintos componentes como en una cromatografía. Un suelo que ha experimentado un largo desarrollo bajo un clima no extremado muestra una considerable estratificación, a la que se ajusta la distribución de las raíces de las plantas, y una mayor complejidad general de toda la comunidad. La estructura del suelo sumergido tiene menor importancia en relación con la vida de organismos acuáticos; pero interviene en el ciclo de los elementos químicos y con frecuencia constituye un registro del desarrollo histórico del biótopo en cuestión (sedimentología).

3. Biogeografía histórica. El simple estudio de la correspondencia entre las condiciones de vida ofrecidas por un biótopo y las necesidades de las especies presentes no basta para explicar la selección de estas especies. Las especies presentes, además de poder vivir allí, han tenido que poder acudir. El estudio de una comunidad requiere conocer la capacidad de dispersión de las especies, su tendencia a subdividirse en formas genéticamente distintas y los cambios que la configuración geográfica y los climas han experimentado en el pasado. La biogeografía histórica explica que diferentes ambientes de características físicas semejantes puedan contar con elementos equivalentes aunque distintos (p. ej., el tipo de insectívoros subterráneos representado por topos de distintos grupos, incluyendo topos marsupiales, en los diferentes continentes) y da razón de las posibilidades y éxitos de la aclimatación, en la que el hombre salva las "barreras" que naturalmente se oponen a la dispersión de las especies.

4. Organización del ecosistema. En un ecosistema se integran una serie de poblaciones unispecíficas. Hay ecosistemas con muy pocas especies, una de las cuales es dominante, como en una almohadilla de musgos o en un hayedo; otros tienen gran variedad de especies y es difícil distinguir, entre ellas, dominantes, como en el bosque tropical o en el arrecife de coral. Aunque cada una de las especies tiene una tasa de multiplicación tal que podría aumentar el número de sus individuos más allá de cualquier cifra imaginable, y a veces en corto tiempo, en la naturaleza lo más frecuente es que exista cierta estabilidad numérica, dentro de fluctuaciones moderadas. Dicha estabilidad requiere la existencia de mecanismos de regulación del número de individuos, que actúan tanto más intensamente sobre este número cuanto más se aparta de sus valores medios. Una forma sencilla de dicho mecanismo es la siguiente: supongamos dos especies, una que sirve de alimento a la otra; si una explotación excesiva de la especie comida reduce su población a valores muy bajos, ello afecta también a la otra especie, cuya población decrece a su vez, con lo que se aligera la presión ejercida sobre la primera especie, cuyo número de individuos vuelve a aumentar. De esta manera las dos especies experimentarían fluctuaciones en sus números, opuestos o, por lo menos, con cierto desfase. Así ocurre realmente con las poblaciones de roedores y sus depredadores, o bien en poblaciones experimentales de diversos animales mantenidos en el laboratorio. Pero cuando la red de relaciones mutuas entre las especies es más complicada, por haber muchas especies, no se manifiestan necesariamente fluctuaciones, pero sí un efecto regulador que conduce a un relativo equilibrio en la composición de los ecosistemas. El medio físico define muchas propiedades de los ecosistemas, pero la regulación de los números de individuos de las distintas especies es un fenómeno esencialmente biológico.

Toda relación entre especies puramente alimentaria o, más específicamente, de parasitismo, simbiosis, etc., lleva consigo la transferencia de energía en cierto sentido. La energía solar se incorpora al ecosistema a nivel de los vegetales o productores primarios y luego, parte de ella, por término medio un 10% de la disponible en cada transferencia, pasa progresivamente a otros niveles tróf icos, constituidos por fitófagos, zoófagos de primero, segundo o tercer grado, y descomponedores, representados éstos principalmente por bacterias. De esta forma se cierra el ciclo de los elementos químicos (carbono, nitrógeno, etc.) y la energía se disipa progresivamente, de manera irrecuperable.

Un dato básico para caracterizar un ecosistema es la producción primaria, que suele expresarse en gramos de carbono asimilado por los vegetales por metro cuadrado y año, y se estima en cerca de 100 gr. para toda la Tierra, aunque existen grandes diferencias locales: por término medio, la superficie de los continentes es algo más productiva que el mar, y la producción de un bosque es cuatro o más veces superior a la producción de la vegetación baja y abierta. La masa total de materia viva (biomasa) que esta producción puede mantener, incluyendo plantas y animales, varía de manera un tanto independiente. Ello significa que el cociente producción/biomasa, inversamente proporcional al tiempo medio en que se renueva totalmente la materia orgánica de un ecosistema, puede variar localmente: dicho cociente es elevado en el plancton, o en los cultivos agrícolas, y bajo en las grandes selvas. Puede decirse que los ecosistemas muy complejos, de alta diversidad, tienden a un cociente producción/biomasa más bien bajo, aunque tanto la biomasa como la producción tomados separadamente pueden ser muy altos.

La relación producción/biomasa se relaciona con la demografía de las diferentes especies. Cuando aquella relación es alta, el tiempo de renovación es corto y las generaciones se suceden con rapidez. Estas -características se reflejan en las tablas que describen la probabilidad de vida de la especie a diferentes edades y su fecundidad. Es obvio que en un ecosistema se reúnan especies de demografía muy dispar y las especies de niveles tróficos superiores puedan ser de vida media larga y poco prolíficas: pero no es menos cierto que, en un ecosistema de diversidad baja y alto cociente producción/biomasa, existe una gran proporción de especies de vida corta y muy prolíficas.

5. Cambios en el ecosistema. El equilibrio de los ecosistemas es relativo. Los ciclos ambientales diarios o anuales se reflejan en correspondientes ritmos, que no sólo resultan de respuestas directas de los organismos a alteraciones del medio, sino que son manifestación de un reloj fisiológico interno. Las migraciones verticales del plancton, los periodos de actividad, la reproducción son manifestaciones esencialmente rítmicas. Variaciones irregulares o aproximadamente periódicas del ambiente (ciclos climáticos), en combinación con la interacción entre especies, análoga a la indicada en el apartado anterior, dan lugar a fluctuaciones de 4 a 11 o más años de periodo, más notorias en los sistemas pobremente organizados, y que tienen interés al planear su explotación (pesquerías de clupeidos y otros peces pelágicos, p. ej.).

El desarrollo de todo ecosistema es un proceso de autoorganización, a lo largo del cual se van introduciendo nuevas especies y todas ellas intervienen en un complicado sistema de acciones y reacciones mutuas, entre sí y con el biótopo, cuya complejidad va también aumentando (proceso de maduración del suelo, p. ej.). La sucesión ecológica conduce paulatinamente a sistemas cada vez más complicados, más diversos, con el cociente producción/biomasa bajo y con creciente influencia reguladora del clima. La colonización de una duna o de un campo cuyo cultivo se ha abandonado, hasta llegar a reconstruir el bosque, son ejemplos de sucesiones. El ecosistema de máximo grado de organización posible en una determinada localidad se denomina el clímax. En la naturaleza continuamente se producen espacios desertizados y ciertos sistemas (plancton, aguas corrientes) no pueden aumentar de organización, de forma que siempre hay una amplia gama de comunidades en muy diversas etapas de la sucesión. La sucesión es un excelente criterio para ordenar las distintas comunidades descritas. La sucesión avanza más cuando el clima es estable: las áreas tropicales albergan los ecosistemas más maduros, sucesionalmente más avanzados. En los países templados las glaciaciones simplificaron enormemente los ecosistemas antiguos, y las fluctuaciones anuales del clima mantienen ecosistemas en perpetua reconstrucción, en una fase menos avanzada de organización. La actividad humana se opone al proceso de la sucesión y tiende a mover los ecosistemas hacia un grado de organización menor, aumentando el cociente producción/biomasa, y simplificándolos. El extremo de este proceso es el monocultivo.

R. MARGALEF LÓPEZ.

BIBL.: G. L. CLARKE, Elementos de Ecología, Barcelona 1958; VARIOS, Ecología marina, Caracas 1967; W. ALLEE y OTROS, Principles of animal ecology, Filadelfia 1949; L. BARNETT (ed.), The World tve live in, Nueva York 1955; C. ELTON, Animal ecology, Londres 1935; E. P. ODUM, Fundamentals of ecology, Filadelfia 1953; F. RODRIGUEZ DE LA FUENTE, Enciclopedia de La Fauna, Barcelona 1969-71; A. JONCH CUSPINERA, El Mundo viviente, Barcelona 1967; W. C. ALLEE, Animal aggregation, Chicago 1931; F. S. BODENHEIMER, Probiems of animal ecology, Oxford 1938; R. N. CHAPMAN, Animal ecology, Londres 1931; A. S. PEARSE, Animal ecology, Londres 1939; F. E. CLEMENTS y V. E. SHELFORD, Bioecology, Nueva York 1939; J. VOIGT, La destrucción del equilibrio biológico, Madrid 1971.