Paleobiología BIOL.

Categoria:

Biología

1. Concepto. La P. se ocupa del estudio de la biología de los seres del pasado y se opone etimológicamente a Neontología, que estudia la de los del presente; por más que en realidad existe una única y sola Biología (v.). Esta distinción obedece a un plan puramente didáctico, dado que separamos a los fósiles del mundo de los seres que viven actualmente; y además por el hecho de que las metodologías de estudio son, en general, bastante diferentes. La P. ha nacido tarde como ciencia y su corpus de estudio tiene sus fundamentos en la Paleontología (v.). Esta última fue, en un principio, puramente descriptiva y así se podía hablar de una Paleontología, la cual, sin embargo, forma parte también de la ciencia paleontológica, pues el estudio morfológico y anatómico de los fósiles permite realizar amplios esfuerzos hacia una sistemática general y racional del mundo viviente. Se procurará dar aquí ejemplos claros de cada una de las realidades que se incluyen en las diversas subramas de la P.

Gracias al estudio anatómico-comparado entre los seres actuales y los del pasado podemos comprender mejor las relaciones de parentesco entre animales o entre vegetales, a veces aparentemente muy alejados unos de otros, tanto por su aspecto como por el tiempo que los separa. Así, p. ej., los pisciformes ciclostomos actuales (lamprea y mixina) son representantes finales, cada uno, de dos líneas evolutivas separadas desde el Silúrico-devónico, constituyendo las dos series de agnatos conocidos con los nombres de cefalaspidomorfos y teraspidomorfos, respectivamente. También ha sido posible separar de manera total dos grandes grupos de reptiles (formando por el momento dos clases) en el sentido lato de la palabra: de un lado, los reptiles sensu stricto, que llamamos saurópsidos, en los que se agrupan los hoy vivientes, además de aquellos que dieron lugar a las aves, y los enormes arqueosaurios (dinosaurios); de otro lado, los que hemos llamado ambulátiles (en oposición semántica a reptiles), conocidos también con el nombre de terópsidos, que dieron lugar a los mamíferos (V. FÓSILES IV).

2. Filética y evolución. El estudio paleontográfico ha permitido además señalar especies y grupos que se suceden y se sustituyen en el tiempo, constituyéndose así unas ramas de la P. que llamamos Filética y Filogenia, mediante las cuales se perfilan las líneas de avance de cada uno de los grupos vegetales y animales y que llamaremos líneas filéticasEstas líneas se constituyen en la base objetiva de lo que llamamos Evolución (v.), en donde interviene ya la interpretación de los hechos filogenéticos. Como ejemplo señalaremos la línea filética de los équidos que se extiende en el Viejo Mundo desde el Hyracotherium del eoceno hasta el caballo actual perteneciente al género Equus; la línea o linaje de los rinoceróntidos elasmotéridos, desde el Hispanotherium del vindoboniense de España hasta el Elasmotherium del pleistoceno siberiano. Cuando se trata ya no de líneas sino de haces, compuestos, por tanto, de apretadas líneas, es difícil saber, hasta que no se tengan muchos más elementos de juicio, cuáles son los enlaces a través de cada línea de cada haz. Así, grosso modo, en los ammonites se pasa por un estadio nautiloideo, ceratitoideo y neoammonoideo, con complicación progresiva de la sutura, pero no se conocen los enlaces exactos de un estadio a otro (V. FÓSILES II).

Ya se ha dicho que la Filética ha sido el trazo objetivo que ha subrayado con hechos concretos, nuestra noción de la Evolución, la cual presupone que las especies se transformaron de unas en otras a través del tiempo (de aquí el primitivo nombre de transformismo), ascendiendo en organización y en complicación, ya sea para mejorar en orden a su eficacia y libertad, ya para caer en progresivas especializaciones. Al paso de una especie a otra se llama especiación y su estudio resulta ser una de las ramas más apasionantes dentro del campo de la P., ya que se trata de establecer de qué manera se produce este traspaso, y en virtud de qué mecanismos una forma arcaica se transforma en ptra más moderna o, en general, más avanzada en organización.

Dentro del campo de la P., pues, la Evolución ocupa, puede decirse, el primer lugar, pero existen dos enfoques de esta interpretación del traspaso de una especie a otra: una Evolución vista como resultado, es decir, tal como unos lo restituye la Paleontología" (V. EVOLUCIONISMO I), para decirlo con frase de Léhman, o, dicho de otra manera, tal como la comprendemos como hecho demostrado por los fósiles y a la que nosotros hemos llamado Fenoevolución, y una Evolución, que se dirige a la búsqueda de los mecanismos que la han provocado a través del tiempo: es lo que nosotros hemos llamado Criptoevolución. Así, el hecho general de la Evolución, hoy admitido como indesmentible de acuerdo con la más racional de las interpretaciones del establecimiento de las líneas o linajes, puede enfocarse desde el lado de la Paleontología y desde el de la Genética (v.), pretendiendo esta última explicar la intimidad del proceso evolutivo; la primera dando cuenta de los encadenamientos naturales de los seres del pasado a través de los fósiles (Gaudry).

3. Anatomía comparada. Dentro del marco de la P. entra en juego el papel realizado por la Anatomía comparada, nacida por obra y gracia del genial Cuvier (v.) que estudió a fondo y con toda precisión las relaciones existentes entre el funcionalismo -y no sólo la morfología- de las formas actuales y de los fósiles. Cuvier hizo sus primeros trabajos de Anatomía comparada sobre los mamíferos fósiles del eoceno de la cuenca de París (yesos de Montmartre): Palaeotherium, Anoplotherium, Anthracotherium, etc., señalando su parentesco y su engarce filético con las especies actuales conocidas dentro del grupo de los ungulados. Hoy, la Anatomía comparada es una rama importantísima dentro de la P. y gracias a ella se ha podido llevar a cabo el establecimiento de una Filética mucho más amplia que la de especie a especie. Así, p. ej., se ha podido demostrar que los inmediatos ancestrales de los primeros anfibios, llamados ictiostegálidos dentro de los llamados estegocéfalos (tipificados por el gero Icthyosthega y afines), eran los pisciformes crosopterigios rifidistios hoy extintos -sólo existe hoy un representante de los crosopterigios llamados actinistios, que es el celacanto o Latimeria- del género Eusthenoptheron y otros vecinos. Jarvik ha demostrado la perfecta analogía de los huesos interiores a las aletas globosas de los crosopterigios indicados, con los de las patas de los primeros tetrápodos.

Gracias a los estudios paleobiológicos dentro todavía del cuadro de la Anatomía comparada se han podido señalar las relaciones sistemáticas de grupos totalmente extintos y su afinidad más o menos remota con grupos actuales. Los ejemplos son numerosísimos y en la literatura paleontológica existen en abundancia. Citaremos el caso de las fusulinas, organismos minúsculos propios sólo del carbonífero, de los cuales se ha podido estudiar su organización y la evolución de la misma a través de esta época, de manera perfecta. Después de mucho tiempo y gracias también a los esfuezos realizados dentro del campo que nos ocupa, pudo establecerse que los graptolitos (v. FÓSILES II), propios también del Primario, presentaban una estructura que les emparentaba con los pterobranquios y por ello se estudian en su vecindad. Se ha demostrado asimismo que los neoammonoideos tenían cuatro branquias (de aquí el nombre de tetrabranquiados). Por el estudio de su organización se sabe del carácter sedentario especial de los rudistas, curiosos moluscos lamelibranquios del fin del" cretáceo, con sus dos valvas extremadamente desiguales, una de las cuales sirve como tapa a la copa más o menos regular que forma la otra valva. De esta misma manera se ha podido estudiar la significación estructural y funcional de muchos animales y vegetales del pasado, aun del más remoto, y constituirse así la malla filogenética que representa el mundo ascendente de los vivientes. También ha podido relacionarse de este modo la evolución de los insectos y su organización y desarrollo ontogenético con la de las plantas hasta la aparición de las angiospermas, más antiguas de lo que se había creÍDo hasta hace bien poco. Todavía existen grupos ya extintos de posición incierta en la Sistemática, y por, tanto, en su verdadera relación con formas actuales, tales como los conodontos entre otros. Algunos organismos fósiles sólo son conocidos en P. por una parte muy insignificante de su cuerpo; así plantas fósiles sólo conocidas por su polen o sus esporas -el estudio de los mismos constituye la Paleopalinología (V. PALINOLOGÍA)-. A veces sólo por sus actividades de diverso tipo (excrementos o coprolitos); entre estas últimas podemos señalar las pistas o rastros que dejaron de su paso, en su actividad locomotora. El estudio de estas pistas constituye la rama llamada Paleoicnologla (v. PALEONTOLOGÍA).

4. Paleobiogeografía. Cuando hablamos de la transformación de las especies lo hacemos pensando generalmente sólo en el factor tiempo y es así que en las gráficas de las líneas filéticas éstas son trazadas de manera vertical; éste es el esquema cronoclínico (de cronoclines) de la Evolución. Pero hay que tener en cuenta que ésta ha seguido en su ascensión temporal caminos geográficos. Es entonces cuando hablamos de coroclines en líneas evolutivas inscritas sobre el espacio, lo que es mucho más real, pues las especies han emigrado constantemente y durante el trayecto de estas migraciones se han ido transformando. Este desplazamiento fuerza a la adaptación y éste es uno de los caminos de especiación. La Evolución, pues, hay que encuadrarla en el espacio y en el tiempo a la vez. De la mano de estas ideas llegamos a otra de las más notables ramas de la P., la Paleobiogeografía, que estudia, de manera semejante a como lo hace la Biogeografía, la distribución de los organismos del pasado en relación con el espacio geográfico y sigue a través del tiempo geológico los desplazamientos de faunas y floras y los cambios experimentados por los paisajes de las diversas regiones del globo de acuerdo con sus cambios climáticos traducidos de esta forma sobre las antiguas populaciones. Dentro de esta rama estudiamos lo que se llaman corrientes de procoresis (Termier), es decir, las migraciones no ya cíclicas como la de muchas aves y mamíferos actuales, sino de largo alcance temporal o seculares. Véase, p. ej., el caso de los camélidos, que nacidos de una cuna probablemente norteamericana o norasiática en el eoceno, se difundieron por medio de migraciones por el Nuevo y el Viejo Mundo mientras que hoy muestran sólo dos asilos, uno en Asia meridional (camellos) y otro en América del Sur (llamas, alpacas, vicuñas). Existen procoresis activas por desplazamiento voluntario y pasivas por transporte sobre otros seres.

Lo contrario de la procoresis es la anacoresis, o inmovilismo de determinadas especies y aun grupos, que quedaron encerrados dentro de un determinado territorio por un tiempo más o menos largo y que por endemismo produjeron formas especiales que se distinguen de las de las zonas abiertas a las inmigraciones, llamadas también supervivencias. Casos muy claros de anacoresis son: los de Australia y demás islas oceánicas; aisladas estas tierras del continente desde antes del cretáceo, cuando todavía no habían entrado en escena los placentarios, ofrecen hoy en día sólo una populación de mamíferos del grupo de los monotremas (v.) y de los marsupiales (v.), estos últimos imitando morfológicamente a diversos tipos de mamíferos más avanzados. Los de América del Sur en donde prosperaron, por endemismo, algunos órdenes de mamíferos, que llegaron a crear formas muy típicas de aquella parte del continente americano; así, los megaterios, especie de perezosos gigantes y los gliptodontos con el cuerpo cubierto de placas óseas. Los de Madagascar, en donde se produjo una especial proliferación de los lemúridos, o prosimios inferiores, hasta dar lugar a tipos de gran talla como el Hadropithecus, el Archaeolemur, etc. Por fin, los de España durante algunos periodos, provocados por un cierto aislamiento por levantamiento de la cadena pirenaica, dando lugar a supervivencias curiosas que alargaron la vida de determinadas líneas filéticas, o a formas autóctonas que fundaron luego determinadas estirpes que por apertura posterior de la barrera se dispersaron más allá de las actuales fronteras españolas.

Mediante el estudio de esta rama de la P. podremos señalar las barreras de comunicación hoy quizá desaparecidas; los llamados "filtros", o barreras selectivas (dejando pasar sólo determinados elementos de las faunas y de las floras del pasado). Los puentes (tales como el de Behring, con dos ramas señaladas por Kurtén, que dejaron pasar de América del Norte hacia el continente eurasiático y viceversa algunas formas que vivieron en el pasado geológico). Los corredores, los "asilos" en donde algunas especies pervivieron por aislamiento, en este caso ecológico, y algunas de las cuales al quedar en ellos hasta la actualidad constituyen los que llamamos fósiles vivientes.

5. Paleoecología. Ayudados del cálculo estadístico y biométrico del lado de los factores paleobiogeográficos podemos entrar en el dominio especial de la Paleoecología que nos va a permitir, con la ayuda también necesaria de la Morfología y de la Anatomía, conocer las adaptaciones de los seres al medio ambiente, es decir, la Ecología (v.) del pasado más o menos remoto y los caracteres del hábitat no sólo de las especies, sino de las populaciones, en los diversos ambientes: marino, dulceacuícola, terrestre, aéreo, troglodita, etc. Dentro del mar, también detectaremos los ambientes de mayor o menor profundidad y así, por medio de los fósiles encontrados actualmente en sus yacimientos podremos saber de la antigua repartición de océanos, mares someros, marismas, swamps, etc., de acuerdo con las características adaptativo-ecológicas de los fósiles hallados. Todavía, mediante el análisis de los isótopos del oxígeno en las conchas de lamelibranquios, nos será posible detectar la temperatura del agua del mar en donde vivieron, y se trazarán con ello paleocurvas isotérmicas como las de Emiliani. Dentro de este capítulo no podemos olvidar que la distribución de los arrecifes (v. CORALES II) a través del tiempo a uno y otro lado del Ecuador nos dará a conocer las variaciones seculares del trazado ecuatorial y, por tanto, del desplazamiento de los polos. Con todos estos datos que se van extrayendo de los resultados obtenidos por los diversos autores que trabajan en sus especializaciones, se podrá, en relación con la Paleobiogeografía y la Paleoecología, realizar reconstrucciones de los paisájes del pasado (de la misma manera que la Paleontología, de la mano de la Anatomía comparada, permitía la reconstrucción ideal de un tipo determinado de animal desaparecido).

6. Paleoneurología. Es una rama muy importante de la P. dedicada al estudio de los moldes endocraneanos en los distintos vertebrados. El molde endocraneano no es, naturalmente, el encéfalo, pero nos da importantes informaciones acerca de la organización del sistema nervioso central de los craniados. De la mano del conocimiento del encéfalo de los distintos vertebrados actuales y de la minuciosa perquisición de los caracteres evolutivos del cerebro de los fósiles, se ha podido establecer esta ley general de la progresiva cerebralización (más propiamente, telencefalización) de este grupo a través del tiempo, con desarrollo predominante del telencéfalo y en parte del cerebelo; el progresivo aumento en volumen absoluto y relativo de los hemisferios cerebrales, la girencefalia (paso del cerebro liso al plegado) con aumento de las circunvoluciones, de los gyrus y la progresiva operculización del territorio central o ínsula (esta última con variaciones en el modo de hacerlo según el grupo de mamíferos de que se trate). Por medio de esta rama podemos conocer determinados caracteres -en la evolución de los grupos: así, Edinger señala la existencia de un gran número de caracteres reptilianos (que superan a los avianos) en el Archaeopteryx litographica, el ave más antigua conocida, del jurásico alemán; el profesor Piveteau ha hecho resaltar los peculiares caracteres desfasados en cuanto a la evolución de la región frontal y occipital de los grandes lemúridos extintos del Cuaternario de Madagascar, así como la unidad fundamental de la Humanidad con el estudio del molde endocraneano de neardentalianos en relación con el cerebro del Homo sapiens.

7. Paleobioquímica. Es el estudio de los compuestos orgánicos (al estado residual) de los fósiles mediante técnicas principalmente cromatográficas (o mejor microcromatográficas) que permiten detectar la presencia de pigmentos, proteínas y otros componentes bioquímicos de los seres vivos del pasado hasta profundidades temporales hasta ahora inconcebibles. En general, estos estudios confirman las ideas establecidas por los paleontólogos de acuerdo con el estudio paleontográfico y anatomo-comparativo. Citemos aquí algunos ejemplos: Smith y Margoliash (1964), han estimado el tiempo de transformación de los últimos ácidos aminados de los citocromos entre representantes de varios grupos. Así, desde los prosimios al hombre ha cambiado solamente uno de ellos, lo que representa en años- 50-60 x 106. Los cambios producidos desde un pez osteictio a un mamífero representaría 40X 101 años; los cambios calculados desde una levadura a los primeros vertebrados representaría 1-2x 109 años. En resumen, tendríamos por este método de Bioquímica (v.) comparada, que de un organismo celular, ya relativamente evolucionado como las levaduras, hasta el hombre habrían transcurrido alrededor de unos 2.460 millones de años, lo que está de acuerdo con los datos ya conocidos por otros conductos.

Otros estudios nos demuestran que la evolución de las proteínas va a la par con la de las cadenas enzimáticas homólogas de los metabolismos, que se van modificando a través de la evolución por adición de enzimas, produciendo funciones cada vez más complejas de los organismos y que cada cadena enzimática se halla bajo la dependencia próxima de uno o de un pequeño número de genes específicos.

Interesante es también el análisis de los aspectos filogenéticos que resultan del estudio de los productos terminales del metabolismo nitrogenado de los animales. Es ilustrativo seguir el curso de la evolución de los vertebrados en relación con el sistema purinolísico en que el término del catabolismo de los ácidos aminados es la urogénesis. Encontramos esta vía de catabolismo desde los crosopterigios, por los labirintodontos, a los anfibios, a los cotilosaurios, a los ambulátiles y a los mamíferos, aunque algunos términos fósiles sean sólo inducidos; mientras que grupos de pisciformes no situados en la ancestralidad de la línea ortogenética de fondo (los diversos grupos de actinopterigios), los reptiles seusustricto y las aves tienden a perder eferencia urogenética.

Un estudio interesante es el de las paleoproteínas. Abelson había dicho que las conchas antiguas de más de 100.000 años no contendrían ya proteínas, sino unas mezclas de ácidos aminados y de cadenas polipeptÍDicas cortas y que después de 25 millones de años ya no podrían subsistir los ácidos aminados libres. Esto eliminaba la posibilidad de encontrar estructuras primarias de proteínas más antiguas; sin embargo, no se ha confirmado, ya que se han puesto en evidencia ácidos aminados libres y aún indicios de proteínas en fósiles incluso del Primario por Foucart, Florkin y otros. En el estudio de los componentes proteínicos de la conquiolina del nácar en especies fósiles por medio de la cromatografía en columna según Moore y Stein, contrastados con la validez estructural de la misma por el ultramicroscopio, se ha podido comparar el contenido en aminoácidos entre un Nautilus del eoceno, un Aturia del oligoceno, una Iridina del holoceno y un Nautilus actual.

En 1966 se realizó un estudio de las paleoproteínas de los graptolitos, dos de ellos del silúrico y uno del ordovícico, en las que identificaron los ácidos aminados en columna cromatográfica; las proteínas muestran un conjunto análogo de ácidos aminados, caracterizado por una composición como la de las escleroproteínas en general y, por tanto, se sugiere que ésta fue la naturaleza de las proteínas de las tecas de los graptolitos. Se ha comprobado que, contrariamente a lo que se venía creyendo, los graptolitos carecen de quitina, lo que junto a su organización comprobada por el estudio morfológico, les hace incluir dentro de los deuterostomios (v. INVERTEBRADOS) en la vecindad de los pterobranquios. Éste es un caso en que la Paleobioquímica ha venido a ayudar a la resolución de la sistemática de un grupo extinto.

8. Biogénesis. Un capítulo de raro interés para el conocimiento de la P. lo constituye el de la Biogénesis y el origen de la vida (v. VIDA I, 2) sobre el Planeta. Aun cuando no se conocen auténticos fósiles y sobre todo macrofósiles perfectamente determinables más que a partir del Precámbrico más reciente, ya en un Precámbrico no tan reciente podemos señalar los yacimientos de: Ontario (Canadá) con restos de microflora, algas azules y hongos; Montana (USA) con medusas; Chararwood Forest (Inglaterra) con espongiarios, arqueociáticos, cnidarios; Ediacara (Australia) del que se pudieron extraer unos mil quinientos ejemplares que representan 25 especies distintas, situado a una distancia de nosotros de unos setecientos millones de años, en un Precámbrico ya reciente. Es este yacimiento el primer conjunto faunístico bien representado: restos de varios grupos, si bien la mayoría son cnidarios, de un anélido (Dickinsonia) representado por varias especies, medusoides no atribuidos a órdenes concretos, pennatuláceos (rangeidos) varios, unos restos con analogías con los monoplacóforos y quizá alguna forma muy primitiva de equinodermos. Señalaremos que lavida existe en el Globo desde hace más de tres mil millones de años; es decir, más de la mitad de la edad de la Tierra, unos cinco a seis mil millones de años, la unidad establecida por Julian Huxley es el cron o un millón de años. La vida orgánica la podemos detectar: por un lado, mediante el estudio de los isótopos de carbono (C 12, C 13, C 14) en distintas relaciones y proporciones; un aumento del C 14 en los restos de origen orgánico señala más antigüedad. Se hacen también estos cálculos con isótopos del azufre (S32, S34), o por el método llamado del potasioargón (v. GEOCRONOLOGÍA). De otro lado se calcula esta edad mediante los estromatolitos o concreciones calcáreas producidas por algas cianofíceas. P. ej., estromatolitos del Transvaal oriental de tres mil cien millones de años, Rodesia (Bulavago) de dos mil seiscientos cincuenta millones de años, Ontario de mil novecientos millones de años, estudiados por el profesor Oró, Australia de mil millones, etc. Podíamos citar también los estudios de una roca de Rodesia fechada en tres mil crones, en la que Ofó descubrió restos "esqueléticos" de la fórmula de la clorofila, lo cual indicaría que la vida era ya más antigua, dado que el "invento" del heterotrofismo (V. NUTRICIÓN I) por energía solar debió de ser más avanzado que el modo de vida de los genes y teóricos eobiontes.

Aún podríamos señalar algunos aspectos más de la P.; entre ellos podíamos citar ejemplos claros de cómo se puede estudiar la Genética de populaciones extintas, cuando éstas están bien representadas en número de individuos dentro de especies muy próximas, casos determinados del estudio de los caracteres de la dentición, p. ej., en los que nos ayudamos de la biometría y estadística, que además de permitir estudiar mutaciones también ayudan en el estudio general de las biocenosis del pasado. Esta rama auxiliar constituiría la Paleogenética.

V. t.:PALEONTOLOGÍA;EVOLUCIONISMO I;GEOLOGíA HISTóRICA; PALEOGEOGRAFíA; PALEOCLIMATOLOGíA; VIDA 1,2.

M. CRUSAFONT PAIRÓ.

BIBL.: V, la de los artículos citados.