Bacterias BIOL.

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Biología

Organismos procarióticos que poseen simultáneamente ADN y ARN y que de ordinario no realizan la fotosíntesis (v.), pero que, si llevan a cabo esta operación, no lo hacen al modo de las plantas verdes, sino sin desprendimiento de oxígeno. Esta definición merece ser ampliada. Las células de los organismos vivos pertenecen a uno de los dos grandes tipos de organización, la célula eucariótica y la célula procariótica (v. CÉLULA). Aparte de otras diferencias, ambos tipos de células se distinguen entre sí en que las eucarióticas tienen un núcleo definido, con membrana nuclear, en cuyo interior el material genético está organizado en unos orgánulos que se hacen visibles en el momento de la división, los cromosomas (v.); en cambio, en la célula procariótica no hay membrana nuclear y existe un solo cromosoma anular.

Los seres procarióticos son los virus, las algas cianofíceas y las b. Los virus (v.) tienen una sola clase de ácidos nucleicos, ARN o ADN, mientras que las algas (v.) cianofíceas y las b. poseen ambos tipos. Por último, las cianofíceas son todas ellas fotosintetizantes, y realizan la fotosíntesis de un modo semejante a las plantas verdes. con liberación de oxígeno, mientras que las b. o no son fotosintetizantes o, si lo son, realizan una fotosíntesis especial, en la que’no se desprende oxígeno libre.

l. Dimensiones, forma y agrupación de las bacterias. Por lo general, las células bacterianas se presentan aisladas, de manera que cada una de ellas se puede considerar como una unidad biológica capaz de vida independiente, o dicho de otro modo, la mayoría de las b. son unicelulares.

El tamaño de las b. unicelulares es pequeñísimo y sus diámetros oscilan entre 0,5 y 2lj,, excediendo rara vez de 5tc. Según su forma, se clasifican las b. en los siguientes grupos: cocos, esféricas; bacilos, en forma de bastón; vibrios, en forma de coma; y espirilos, en forma de sacacorchos. A su vez, los cocos y los bacilos pueden presentarse agrupados formando asociaciones muy típicas de determinadas especies. Los cocos se pueden ordenar en grupos de dos (diplococos), en grupos planos de cuatro (tétrddas), en masas tridimensionales irregulares (estafilococos) o en cadenas arrosariadas (estreptococos). Los bacilos pueden agruparse también en cadenas (estreptobacilos).

2. La célula bacteriana. El límite externo de la célula bacteriana está constituido por la pared celular, estructura rígida equivalente en cierto modo a la pared celular de las células vegetales, aunque con notables particularidades clínicas, ya que está constituida principalmente por unos glucopéptidos particulares formados por largas cadenas de Nacetilglucosamina en las que se enlazan unas cortas cadenas formadas por algunos aminoácidos, entre ellos algunos raros, de configuración D, y diaminoácidos, como el ácido diaminopimélico. Según la estructura química de la pared, se dividen las b. en dos grandes grupos, las grampositivas y las gramnegativas, que se tiñen de distinta manera con la denominada coloración de Gram. En la pared de las b. grampositivas se encuentran unos interesantes compuestos, los ácidos teicoicos, polímeros lineales en los que alternan el glicerol o el ribitol con ácido fosfórico y, a veces, Nacetilglucosamina; el alcohol se enlaza lateralmente con Dalanina. En la pared de las b. gramnegativas hay, además, proteínas, lipopolisacáridos y lipoproteínas.

Al exterior de la pared celular, muchas b. poseen unas capas de materiales. Estas capas son, principalmente la capa mucosa y la cápsula. La capa mucosa tiene una significación anatómica imprecisa, ya que está formada sobra todo por materiales del medio externo modificados químicamente por la b. En cuanto a la cápsula, que no siempre existe, es una estructura gruesa, relativamente rica en agua y cuyos principales componentes son polisacáridos (aunque hay cápsulas de otra composición); las cápsulas pueden desaparecer en las b. que los poseen puestas en ciertas condiciones de cultivo.

Todas las partes de la b. que están al interior de la pared celular forman una unidad biológica que en determinadas condiciones de laboratorio puede tener una vida independiente y que se denomina el protoplasto. El límite externo de este protoplasto es una finísima membrana unitaria, formada por fosfolípidos y por proteínas, la membrana citoplasmática, que limita El citoplasma y que es la barrera fisiológica de la b. La permeabilidad de esta membrana a los iones y a las moléculas está regulada por la presencia de unas enzimas especiales, las permeasas. En la membrana citoplasmática están además localizadas algunas de las enzimas relacionadas con el metabolismo bacteriano, especialmente en determinados repliegues de dicha membrana que se llaman mesosomas.

El citoplasma bacteriano contiene el material nuclear y las enzimas y metabolitos asociados a los procesos biológicos de la b. Su aspecto es granuloso, lo que es debido a la existencia de gránulos de varios tipos, como los ribosomas, en los que se realiza la síntesis de las proteínas, y los gránulos de volutina, que son realmente de material de reserva, compuestos principalmente por el polimetafosfórico; en algunas b. sulfúreas existen gránulos de azufre y en las fotosintetizantes, los pigmentos que realizan la fotosíntesis están localizados en unos gránulos especiales denominados cromatóforos. En el citoplasma bacteriano no se ha demostrado la existencia de mitocondrias ni de retículo endoplasmático. El material genético de las b. está formando un cromosoma único, anular, fuertemente apelotonado, en el que el ADN forma una cadena doble. Se calcula que la longitud de este cromosoma, completamente desenrollado sería aproximadamente un milímetro en el colibacilo.

Las b. pueden tener también apéndices que se proyectan al exterior de la pared celular; estos apéndices son de dos tipos, los flagelos y las fimbrias o pelos. Los flagelos son estructuras filiformes, móviles, que nacen en el protoplasto en un gránulo llamado blefaroplasto y que atraviesan la pared celular, saliendo al exterior (v. CÉLULA). Son los orgánulos del movimiento de las b. y están compuestos de unas proteínas contráctiles llamadas flagelinas. Según el número y la inserción de los flagelos, las b. se dividen en: monotricas, con un solo flagelo; anfitricas, con dos flagelos, uno en cada extremo de la b.; lofo’tricas, con un mechón de flagelos en un extremo; y peritricas; con varios flagelos esparcidos por toda la superficie celular. En cuanto a los pelos, son estructuras finas, a veces terminadas en cabezuela, inmóviles y más cortos que los flagelos. La función de los pelos es desconocida, excepto para cierto tipo de ellos, que desempeñan un papel en la sexualidad de algunas b.

3. Actividades vitales de las bacterias. Las b. son seres fundamentalmente acuáticos, de manera que viven en todos aquellos medios en que predomine este líquido, como el mar, los ríos, el suelo y los medios orgánicos. Debido a su minúsculo tamaño, pueden ser transportadas por el aire y, de hecho, en el aire hay siempre b., lo que justifica su ubicuidad. La talla disminuta de las b., como de los demás microorganismos, determina que la relación de superficie a volumen sea en ellas enormemente elevada. Esto hace que se establezca un activísimo intercambio bioquímico entre la b. y su medio ambiente, el cual puede ser modificado con suma rapidez por las b. Esto sucede principalmente en los medios orgánicos, que se descomponen rápidamente por la acción bacteriana. Cuando el medio orgánico es rico en hidratos de carbono (v.), el fenómeno se llama fermentación (v.); cuando en dibho medio predominan los prótidos, se denomina putrefacción. Algunas b. producen pigmentos que se difunden a las materias que descomponen, coloreándolas de tonalidades variadas, principalmente rojas, amarillas y azules. Otras pueden producir luz, comunicando una suave luminosidad al material sobre el que se desarrollan.

La reproducción de las b. se realiza preferentemente por escisión simple: la b. se divide en dos partes iguales (b. hijas) y luego crece de nuevo hasta alcanzar el tamaño crítico, volviéndose a dividir. El crecimiento de la población bacteriana es, pues, exponencial, y además, en las condiciones ambientales apropiadas, se verifica con suma rapidez, por lo que los descendientes de una sola b. pueden alcanzar cifras fabulosas en un reducido lapso de tiempo.

El crecimiento de las b. está íntimamente ligado a la temperatura del medio ambiente. Unas b. se reproducen con la máxima rapidez a temperaturas relativamente bajas (entre 4 y 10° C): son las b. psicrófilas; otras crecen mejor a temperaturas medias (entre 25 y 40° C): son las mesófilas. Hay otras, en fin, que tienen una temperatura óptima de crecimiento mucho más elevada (entre 45 y 75° C): son las b. termófilas. En general, se puede decir que por debajo de 0° C las b. no se reproducen (aunque pueden conservarse sin morir) y también que a la temperatura de ebullición del agua (y algunas a temperaturas inferiores) las b. no pueden seguir viviendo. Sin embargo, algunas b. pueden resistir tenazmente las inclemencias ambientales dando origen a unas formas de resistencia llamadas esporas. Las esporas suelen ser formas redondeadas, con una pared celular reforzada y que tienen el citoplasma en un estado físicoquímico especial que les permite resistir la desecación y las altas temperaturas. Algunas esporas pueden incluso vivir a una temperatura de 100° C durante más de media hora, por lo que resisten a la ebullición del agua.

La vida de las b. está también estrechamente relacionada con la presencia o ausencia del oxígeno. Existen b., las aerobias, que no pueden vivir más que en medios aireados, con oxígeno; este tipo de b. suele crecer en la superficie de los líquidos formando allí una especie de velo, en contacto con el oxígeno del aire. Para otras b., las anaerobias, el oxígeno es un gas tóxico, por lo que no pueden vivir más que en medios privados de dicho elemento. Por último, las b. anaerobias facultativas pueden vivir perfectamente en medios con oxígeno o en medios sin él.

Determinadas b. viven en los tejidos de las plantas de los animales o del hombre produciendo a estos seres determinadas enfermedades: son las b. patógenas. A veces los síntomas de la enfermedad son debidos a que las b. se alimentan de los materiales que forman los tejidos, pero la mayor parte de las veces el daño es causado porque las bacterias eliminan unas sustancias venenosas, las toxinas, que difundidas por el organismo causan la muerte de células por todo el cuerpo, aunque la b. esté acantonada en un punto localizado del organismo: en la garganta, el bacilo de la difteria; en una herida, el bacilo del tétanos. En otros casos, incluso, la b. no entra en el cuerpo del hombre sino crece sobre un alimento, en el que vierte su toxina, envenenándose la persona o animal que coma dicho alimento el estafilococo en la crema de pastelería en malas condiciones; el bacilo botulínico en las carnes mal conservadas.

Muchos de los componentes de las capas superficiales de las bacterias son antígenos que, inyectados a los animales, determinan la aparición en el suero sanguíneo de unos anticuerpos; del mismo modo la infección por una determinada b. es causa de una respuesta inmunológica en el animal infectado. Otras veces, los antígenos son las mismas toxinas que segregan las b., las cuales desencadenan también una respuesta inmunológica. Es ésta la causa de que algunas de las enfermedades que padecen el hombre y los animales sólo puedan sufrirse una vez, ya que el organismo queda después de la curación inmunizado contra sucesivos ataques de la misma b. La determinación de los anticuerpos circulantes se utiliza con frecuencia en Medicina para el diagnóstico preciso de las enfermedades bacterianas (V. ALERGIA Y ANAFILAXIA).

Las b., como los demás seres vivos, pueden sufrir el ataque de ciertos virus. Los virus (v.) de las b. son los denominados bacteriófagos. Están formados por una cabeza proteica, en cuyo interior reside el ácido nucleico (ADN), y una cola; el bacteriófago se fija a la pared celular bacteriana por su cola e inyecta a través de ella el ADN en el citoplasma de la b. Algunas veces pueden coexistir dentro de ésta el ADN del bacteriófago y el de la b. misma, pero la mayoría de las veces, el ADN introducido gobierna genéticamente la célula bacteriana, modificando su metabolismo de tal manera que ésta, en lugar de producir material bacteriano sintetiza en su seno nuevas partículas de bacteriófago; al final la b. se rompe y pone en libertad a numerosos nuevos bacteriófagos que infectarán a su vez a otras b.

Uno de los más notables descubrimientos de los últimos años en relación con la biología de las b. es el hecho de que estos microorganismos gozan de la capacidad de intercambiar material genético, es decir, que están dotadas de sexualidad. La sexualidad bacteriana se diferencia de la sexualidad (v.) en los seres eucarióticos en que, en las b., la transferencia de material genético no es recíproca, sino unidireccional, habiendo una bacteria donante y otra receptora; además, en la mayor parte de los casos no se transfiere todo el genoma de la b. donante, sino solamente parte de él. Los mecanismos de transferencia genética en las b. son tres: la transformación, la transducción y la conjugación.

La transformación consiste en la salida del ADN de la b. donante (en determinadas condiciones) y su entrada en la b. receptora sin contacto directo entre ambas; a continuación se integra el referido ADN en el genoma de esta última b. Este procedimiento de transferencia genetica implica que en un determinado momento el ADN está libre en el medio ambiente.

La transducción es un mecanismo de transferencia genética mediado por los bacteriófagos. Una porción del ADN de la b. donante se puede integrar en el ADN de un bacteriófago nacido dentro de dicha b.; cuando este bacteriófago infecta a otra b. (receptora), le puede transferir el fragmento de ADN de la b. donante del que era portador. En el caso de que esta bacteria no se rompa por la acción de’los bacteriófagos, el ADN de la b. donante queda integrado en la receptora. En el fenómeno de la transducción, el ADN que se transfiere está protegido por la cubierta proteica del bacteriófago en el lapso entre su salida de una b. y su entrada en otra.

Por último, en la conjugación hay un contacto material entre la b. donante y la receptora, durante la cual pasa el ADN de la una a la otra. En la conjugación no todas las b. son indiferentemente donantes o receptoras; la cualidad de ser donante se debe a una porción de ADN que radica en el citoplasma independiente del resto del genoma, la cual se llama Factor F. Las b. que poseen este factor se llaman F+ o machos y las que no lo poseen F o hembras; pero el factor F puede transferirse con el_ resto del material genético, de lo que resulta que, a veces, una de las consecuencias de la conjugación es transformar a las hembras en machos.

4. Clasificación de las bacterias. Los criterios para la clasificación de las b. son variados y no siempre coincidentes. En general se admite que existe un grupo muy amplio de b., cuyas características morfológicas responden al esquema que más arriba hemos expuesto; éstas se suelen denominar b. verdaderas. Por otra parte existen otros grupos, cuyos rasgos morfológicos las alejan de aquéllas y que constituyen agrupaciones biológicamente definidas.

a. Bacterias verdaderas. Las b. que forman este grupo se dividen por escisión y no forman filamentos. Por otra parte, su fisiología es muy variada y lo mismo su morfología, pudiendo ser esféricas, bacilares, espirilares, con’ o sin flagelos, grampositivas o gramnegativas.

Bacterias purpúreas. Fotosintetizantes, contienen unos pigmentos clorofílicos (v. CLOROFILA) denominados bacterioclorofila a y bacterioclorofila b, y unos carotinoides que les dan color rojo. Algunas de ellas depositan azufre en glóbulos intracelulares. En el barro y aguas estancadas (Chromatium).

Bacterias verdes. También fotosintetizantes, contienen las llamadas clorofilas de Chlorobium 650 y 660. Son de color verde y suelen depositar azufre al exterior de las células. En fuentes de aguas sulfurosas y en charcas (Chlorobium).

Bacterias nitrosas. Transforman en el suelo el amoniaco (v.) en nitritos y los nitritos en nitratos, por lo que tienen gran interés en la Agricultura (Nitrosomonas, Nitrobacter).

Pseudomonas. B. aerobias, generalmente móviles, del agua y del suelo; suelen producir pigmentos. Algunas producen enfermedades en las plantas y una de ellas es patógena para los animales y el hombre. Xanthomonas causa putrefacciones en plantas, que se tiñen de amarillo; Pseudomonas aeruginosa es el bacilo del pus azul.

Espirilos. B. rígidas en forma de sacacorchos, móviles; viven en las aguas y en el suelo (Spirillum). En este grupo se estudian también los vibrios, que son espirilos cortos, algunos de ellos patógenos (Vibrium cholerae, agente del cólera, v.).

Enterobacterias. Bacilos aerobios, gramnegativos, que suelen habitar en el suelo o en el intestino de los animales. La mayor parte de las veces son inocuas, pero algunas de ellas pueden producir graves enfermedades epidémicas. Escherichia col¡, el colibacilo o bacilo del colon, es un habitual huésped de nuestro intestino; ha sido utilizado, además, para un sinfín de experimentos sobre fisiología y genética bacterianas. Salmonella typhi, el bacilo de Eberth, es el agente de la fiebre tifoidea; otras especies de Salmonella son patógenas para los animales y pueden producir intoxicaciones alimentarias. Shigella dysentariae, el bacilo de Shiga, es el agente de la disentería (v.) bacilar.

Parvobacterias. Pequeñas b. parásitas, con frecuencia patógenas, del hombre y de los animales superiores, en los que producen graves enfermedades. Pasteurella pestis, el bacilo de Yersin, es el agente de la peste (v.) bubónica y de la peste neumónica; Brucella melitensis determina en el hombre la fiebre ondulante mediterránea o fiebre de Malta (v.); Bordetella pertusis es el causante de la tos ferina (v.) infantil.

Micrococáceas. B. cocáceas gramnegativas, agrupadas en masas arracimadas, en tétradas o en paquetes. Son generalmente libres o saprofitas, pero con frecuencia pueden pasar a ser patógenas. Micrococcus ureae transforma los nitratos en amoniaco en los estercoleros. Staphylococcus pyogenes, el estafilococo, de ordinario saprofito sobre nuestra piel, puede ocasionar forúnculos y otras lesiones al infectar los folículos pilosos de la piel. Otras veces puede crecer sobre los alimentos, depositando allí su toxina, que ocasiona una intoxicación alimentaria; algunas cepas producen un pigmento amarillo dorado.

Neisserias. Cocos gramnegativos, agrupados de dos en dos (diplococos); producen afecciones supuradas en el hombre. Neisseria gonorheae, el gonococo, es el agente de la gonorrea y N. intracellularis, el meningococo, el de la meningitis epidémica.

Estreptococos. Cocos grampositivos agrupados en largas cadenas o en grupos de dos. Algunos son habitantes del intestino del hombre y de los animales; otros forman parte de la flora normal de la leche. Otros, en fin, determinan graves enfermedades: Streptococcus faecalis, enterococo, del intestino; Str. lactis acidifica la leche; Str. pyogenes, causante de un espectro de afecciones más o menos graves del hombre, como la erisipela, la amigdalitis estreptocócica y el reumatismo articular infeccioso.

Lactobacilos. Bacilos delgados grampositivos, inmóviles, que fermentan los azúcares para dar ácido láctico. Habitan el intestino de los lactantes y son parte de la flora habitual de la leche y de las bebidas de leche fermentada. Lactobacillus bulgaricus es el bacilo que se encuentra en el yogur.

Corinebacterias. Bacilos largos, grampositivos, a veces con granulaciones metacromáticas; se encuentran en el suelo, en los derivados de la leche y como saprofitos o parásitos de animales. Corynebacterium diphteriae es el agente de la difteria (v.).

Bacilos esporulados. Bacilos generalmente grandes, frecuentemente móviles, aerobios o anaerobios, productores de esporas; intervienen activamente en la descomposición de los cadáveres y algunos determinan enfermedades. Las esporas de Bacillus subtilis, el bacilo del heno, abundan en los vegetales secos y en el polvo; B. anthracis es el agente del carbunco bacteridiano. Clostridium tetani, produce el tétanos (v.) y Cl. botulinum determina la grave intoxicación alimentaria llamada botulismo.

b. Actinomicetos. B. que muestran en algún grado una semejanza con los hongos (v.), ya que suelen formar micelios, cuyos filamentos son, sin embargo, de un diámetro mucho menor que en aquellos vegetales. La mayor parte de los actinomicetos son saprofitos y viven especialmente en el suelo; el olor de "tierra húmeda" es muchas veces debido a estas b. A veces crecen sobre sustancias alimenticias a las que comunican este desagradable olor. Algunos actinomicetos son patógenos de plantas y animales. Entre estos últimos es necesario destacar el Mycobacterium tuberculosis, agente de la tuberculosis (v.). Otros actinomicetos, especialmente del género Streptomyces son productores de sustancias antibióticas ampliamente utilizadas en terapéutica, como la estreptomicina v la aureomicina.

c. Clamidobacterias. Son b. organizadas en largos filamentos, que además ostentan en su fisiología el rasgo singular de oxidar las sales de hierro, depositando hidróxido férrico en una vaina o túnica que envuelve a todo el filamento y utilizando, al parecer, los procesos de oxidación de los compuestos férricos para fijar el CO2, por lo que se consideran como autótrofas. Las b. tunicadas se hallan en las fuentes y manantiales de aguas ferruginosas, a veces en tan gran cantidad que sus vainas depositadas forman la variedad de limonita (v.) denominada "hierro de los pantanos". Crenothrix polyspora se halla en las conducciones de aguas, donde forman masas gelatinosas que las embozan.

d. Caulobacterias. Estas b. realizan la oxidación del hierro lo mismo que las clamidobacterias, pero son unicelulares y su singularidad morfológica radica en que están dotadas de un largo pedúnculo que se impregna de hidróxido férrico. Gallionella ferrita se presenta en las aguas formando unos ramilletes de, muchos ejemplares unidos entre sí por sus pedúnculos.

e. Bacterias sulfúreas filamentosas. B. que forman filamentos y que contienen en su interior gránulos de azufre. No tienen pigmentos fotosintetizantes, pero son autótrofas, obteniendo la energía necesaria para la fijación del COZ de la oxidación de los sulfuros (Beggiatoa).

f. Bacterias mucosas. Estos organismos, llamados también mixobacterias, constituyen un grupo muy especial. Carecen de pared celular y son flexibles y móviles, pero no tienen flagelos. Se mueven deslizándose sobre una superficie sólida. Las mixobacterias abundan sobre los vegetales en descomposición (suelo, deyecciones de herbívoros, estiércol) y su vida se desarrolla en dos fases: en su fase vegetativa (fase de pululación), las mixobacterias forman una masa mucosa que se desliza sobre el sustrato. Cuando el alimento se agota, las células se agrupan en un acúmulo (cuerpo fructífero) y algunas de ellas se convierten en microquistes, que resisten a la desecación y que son diseminados por el aire (fase de fructificación). Son ejemplos Myxococcus y Cytophaga, este último género no forma cuerpos fructíferos y algunas de sus especies pueden descomponer el agar.

g. Espiroquetas. Organismos largos y delgados, enrolla. dos en forma de sacacorchos como los espirilos, pero flexibles y sin pared celular. Muchas de ellas son saprofitas, viviendo libres en el agua y en el barro pero algunas son agentes de peligrosas enfermedades. Treponema pallidum es la causante de la sífilis (v. VENÉREAS, ENFERMEDADES); Borrelia recurrentes produce la fiebre recurrente cosmopolita. Leptospira icterohaemorhagiae es el agente de la ictericia hemorrágica.

h. Micoplasmas. Son las b. más pequeñas y de más sencilla organización que se conocen. Alguno de sus representantes (Mycoplasma Iaidlalvii) mide solamente 0,1tt de diámetro. Son esféricas y carecen de pared celular.

El más conocido es el agente de la pleuropneumomía de los bóvidos (Mycoplasma mycoides).

i. Rickettsias (v.). B. diminutas, polimorfas, que constantemente viven parásitas en el interior de células. Son muy pequeñas y durante mucho tiempo se creyó que eran de naturaleza semejante a los virus. La mayoría son transmitidas por los artrópodos y producen fiebres con manifestaciones patológicas en la piel. Rickettsia prolvazeki, transmitida por los piojos, produce el tifus exantemático; R. rickettsi, transmitida por garrapatas (V. ARÁCNIDOS) la fiebre punteada de las Montañas Rocosas.

V. t.: CÉLULA; MICROBIOLOGÍA; VIRUS; RICKETTSIAS; PARÁSITOS I; PATOLOGÍA II; FERMENTACIÓN.

D. FERNÁNDEZGALIANO.

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